原創(chuàng) 2016-07-21      文章來源：微生物研究所 微

       作為環(huán)境和實(shí)驗(yàn)室最容易培養(yǎng)到的幾大類微生物，本期我們就來談?wù)勊麄兏鞣N的特點(diǎn)，以及初步的分類判斷。

       細(xì)   菌

       細(xì)菌為原核微生物的一類，是一類形狀細(xì)短，結(jié)構(gòu)簡單，多以二分裂方式進(jìn)行繁殖的原核生物，是在自然界分布最廣、個(gè)體數(shù)量最多的有機(jī)體，也是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。

       細(xì)菌的繁殖

       二分分裂繁殖是細(xì)菌最普遍、最主要的繁殖方式。在分裂前先延長菌體，染色體復(fù)制為二，然后垂直于長軸分裂，細(xì)胞赤道附近的細(xì)胞質(zhì)膜凹陷生長，直至形成橫隔膜，同時(shí)形成橫隔壁，這樣便產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞。

       單個(gè)或少數(shù)細(xì)菌細(xì)胞生長繁殖后，會形成以母細(xì)胞為中心的一堆肉眼可見、有一定形態(tài)構(gòu)造的子細(xì)胞集團(tuán)，這就是菌落。細(xì)菌菌落常表現(xiàn)為濕潤、粘稠、光滑、較透明、易挑取、質(zhì)地均勻以及菌落正反面或邊緣與中央部位顏色一致等。細(xì)菌的菌落特征因種而異。

       當(dāng)許多菌落連成一片時(shí)，則稱之為菌苔。菌落可作為判斷純度和初步判斷菌種類型的重要依據(jù)。

       不過在少數(shù)細(xì)菌中，也還存在著其它的繁殖方式，如不等二分裂、出芽繁殖、三分裂和多分裂等。不等二分裂是二分裂的變體形式，柄細(xì)菌的繁殖就是一個(gè)典型的例子。            

       細(xì)菌的形態(tài)

       細(xì)菌的基本形態(tài)有三種：球狀、桿狀和螺旋狀，分別稱之為：球菌、桿菌和螺旋菌。

       球菌大小以直徑表示，多為0.5-1.0微米。根據(jù)分裂后細(xì)胞排列方式的不同進(jìn)行分類。

       細(xì)胞分裂后，新個(gè)體分散而單獨(dú)存在，是單球菌。

       兩個(gè)細(xì)胞成對排列，是雙球菌。

       經(jīng)兩次分裂形成的四個(gè)細(xì)胞聯(lián)在一起呈田字形，是四聯(lián)球菌。

       多個(gè)細(xì)胞排成鏈狀，是鏈球菌。

       細(xì)胞沿著三個(gè)互相垂直的方向進(jìn)行分裂，分裂后的8個(gè)細(xì)胞疊在一起呈魔方狀，是八疊球菌。

       細(xì)胞無定向分裂，形成的新個(gè)體排列成葡萄串狀，是葡萄球菌。

       桿菌的大小以寬度×長度表示，一般為0.2-1.25×0.5-5.0微米。分為單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌等。桿菌菌體兩端形態(tài)各異，如鈍圓、平截或略尖等。各種桿菌的長度與直徑比例差異很大，有的粗短，有的細(xì)長。桿菌是細(xì)菌中種類最多的，如大腸桿菌（Escherichia coli）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtlis）等。

       螺旋菌大小一般為0.3-1.0×1.0-50微米，根據(jù)細(xì)胞彎曲程度和螺旋數(shù)目分為兩種。若菌體彎曲不足一圈，似逗號形，稱為弧菌，如霍亂弧菌（Vibrio cholerae）；菌體回轉(zhuǎn)如螺旋狀，則稱為螺菌，如減少螺菌（Spirillum minus）。

       除此之外，還有一些特殊形態(tài)的細(xì)菌，如長有附屬絲的紅微菌，絲狀的亮發(fā)菌等。

       細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

       細(xì)菌細(xì)胞是原核細(xì)胞，即在細(xì)胞中沒有細(xì)胞核結(jié)構(gòu)，只有明顯核區(qū)（擬核），外面無核膜包圍。與有真正細(xì)胞核的真核細(xì)胞相比，其它結(jié)構(gòu)成分也有差異，如原核細(xì)胞壁的主要成分是一類含有氨基酸的多糖，稱為肽聚糖，而真核細(xì)胞壁主要由纖維素或甲殼質(zhì)組成。      

       細(xì)菌的鑒定

       目前對細(xì)菌的鑒定大致可以有革蘭氏染色鏡鑒、選擇性培養(yǎng)等，這些屬于初步篩查；進(jìn)一步有生化反應(yīng)鑒定和血清分型等基于表型的鑒定技術(shù)，其中生化反應(yīng)包含傳統(tǒng)生化反應(yīng)鑒定、商業(yè)化的API試劑條鑒定、VITEK細(xì)菌鑒定儀等；此外還有色譜與質(zhì)譜技術(shù)分型以及基于分子生物技術(shù)的鑒定等等。

（注：關(guān)于各種鑒定技術(shù)從設(shè)備投入、鑒定周期、精確度等方面的綜合比較請關(guān)注我們后續(xù)的專題文章）

       放線菌

       放線菌的形態(tài)

       放線菌落較細(xì)菌干燥，不光滑，與培養(yǎng)基結(jié)合較牢，菌絲細(xì)（寬約1.0μm），直徑與細(xì)菌相仿，分枝不分隔，可擴(kuò)展成放射狀；一般有基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，由孢子絲產(chǎn)生孢子（如圖）。

       孢子的顏色、形狀大小和菌絲體可溶性色素的有無等特征，是菌種初步判斷的主要依據(jù)之一。

    （放線菌菌落形態(tài)圖）

       放線菌是一大類具有分枝狀菌絲體的原核微生物。最早（1875年）分離自人感染的淚腺中。因絕大多數(shù)放線菌都具有發(fā)育良好的菌絲體，19世紀(jì)以前人們曾將放線菌歸于真菌中。1916年前后，Waksman等人在研究土壤微生物時(shí)，才首次把這些微小的“真菌”或絲狀細(xì)菌稱為“放線菌”(Actinomycetes)，并詳細(xì)描述了這些微生物。在1990年著名的生命三域分類系統(tǒng)建立后，放線菌被正式劃分于細(xì)菌域、厚壁菌門、放線桿菌綱。

       放線菌的特點(diǎn)

       放線菌為革蘭氏陽性細(xì)菌，細(xì)胞核無核膜包被，細(xì)胞DNA的G + C mol %含量高 （>50 %）。多數(shù)菌生長較緩慢，產(chǎn)生可深入培養(yǎng)基內(nèi)的營養(yǎng)菌絲和生長在表面的氣生菌絲，并形成無性孢子。由于孢子、氣生菌絲和營養(yǎng)菌絲顏色不同，常使菌落正反面呈不同顏色。放線菌的菌落形態(tài)多干燥致密，不易被挑起。

       酵母菌

       真核微生物是一大類具有真正細(xì)胞核，具有核膜與核仁分化的較高等的微生物，細(xì)胞內(nèi)有線粒體等較復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。這類微生物包括酵母菌、霉菌、微細(xì)藻類、原生動物和大型真菌等。

       酵母菌是一類單細(xì)胞的真核微生物的通俗名稱。

       酵母菌的形態(tài)

       酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。比細(xì)菌的單細(xì)胞個(gè)體要大得多，一般為1-5微米×5-30微米。酵母菌無鞭毛，不能游動。

       大多菌落較大、較厚、光滑、濕潤、外觀較稠、不透明，菌落顏色多為乳白色或礦燭色，少數(shù)干皺，呈紅色或粉紅色。

       一些不產(chǎn)假菌絲的其菌落更隆起、邊緣極圓整；產(chǎn)假菌絲的其菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。菌體直徑4～10μm，圓形、橢圓形、卵形、檸檬形、黃瓜形等，在液體培養(yǎng)中酵母菌體生長常會生成沉淀或形成菌膜。

       酵母菌具有典型的真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、液泡、線粒體等，有的還具有微體。       

       酵母菌的繁殖

       酵母菌有多種繁殖方式，有的把只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱作“假酵母”，而把具有有性繁殖的酵母菌稱作“真酵母”。其中酵母菌的無性繁殖又有芽殖和裂殖兩種方式。

       酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細(xì)胞壁的預(yù)定點(diǎn)上，此點(diǎn)被稱為芽痕，每個(gè)酵母細(xì)胞有一至多個(gè)芽痕。成熟的酵母細(xì)胞長出芽體，母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個(gè)子核，一個(gè)隨母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時(shí)，自母細(xì)胞脫落成為新個(gè)體，如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細(xì)胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成假菌絲狀。

       裂殖是少數(shù)酵母菌進(jìn)行的無性繁殖方式，類似于細(xì)菌的裂殖。其過程是細(xì)胞延長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)具有單核的子細(xì)胞。

       酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖的。兩個(gè)臨近的酵母細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個(gè)通道，兩個(gè)細(xì)胞核在此通道內(nèi)結(jié)合，形成雙倍體細(xì)胞核，然后進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)細(xì)胞核。每一子核與其周圍的原生質(zhì)形成孢子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。

       真菌的鑒定（包括酵母及霉菌）

       真菌鑒定，特別是霉菌鑒定目前還沒有一個(gè)類似細(xì)菌鑒定的標(biāo)準(zhǔn)。這主要是由于現(xiàn)有的常規(guī)方法在鑒定真菌到種的水平能力還是有限的。目前基于表型鑒定方法由于相對較低的成本，被大量實(shí)驗(yàn)室廣泛地使用，但這往往需要有經(jīng)驗(yàn)的技術(shù)人員才能勝任，比如對培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件的選擇等；此外表型鑒定還受到參考數(shù)據(jù)庫的大小和類型的限制，這些數(shù)據(jù)庫多是面向臨床診斷而不是工業(yè)應(yīng)用，所以基于這類數(shù)據(jù)庫的鑒定結(jié)果往往存在一定的偏差。值得提及的是近年來，分子生物學(xué)的發(fā)展，為真菌的準(zhǔn)確鑒定提供了新的可靠的技術(shù)手段和鑒定渠道。

       霉  菌

       霉菌呈菌線體形態(tài)，是絲狀真菌的通稱，即“發(fā)霉的真菌”。它們往往能形成分枝繁茂的菌絲體，但又不象蘑菇那樣產(chǎn)生大型的子實(shí)體。在潮濕溫暖的地方，很多物品上長出一些肉眼可見的絨毛狀、絮狀或蛛網(wǎng)狀的菌落，即是霉菌。

       霉菌的形態(tài)

       菌絲粗大，寬約4.0～8.0μm，無色透明或呈現(xiàn)各種鮮艷的顏色，有營養(yǎng)菌絲與繁殖菌絲之分。多數(shù)霉菌菌絲有分隔，為多細(xì)胞分枝絲狀體。菌落形態(tài)較大，質(zhì)地蔬松，外觀干燥，不透明，菌落與培養(yǎng)基間連接緊密，不易挑取，菌落正反面，邊緣與中心的顏色、構(gòu)造通常不一致，有霉味。

       菌絲的孢子較大，在低倍鏡下即可清晰觀察到有隔或無隔菌孢子及巨大的孢子囊。孢子成熟時(shí)使菌落表面呈粉末狀或顆粒狀。孢子顏色因種而異，常與霉菌的水溶性色素不一而形成菌落正反面呈現(xiàn)不同顏色。各種霉菌在一定的培養(yǎng)基上生長形成的菌落大小、形狀、顏色等特征相對穩(wěn)定，是霉菌初步判斷的主要依據(jù)之一。

       霉菌的繁殖

       霉菌有著極強(qiáng)的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個(gè)體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進(jìn)行繁殖。

       霉菌的無性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

       霉菌的有性繁殖過程包括質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂三個(gè)過程，常見的有性孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子。

       霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬的，有時(shí)竟達(dá)幾百億、幾千億甚至更多，這些特點(diǎn)有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。

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